COME LO FACEVANO I DINOSAURI

Avendo prosperato per 160 milioni di anni, i dinosauri non-aviani (tutti i dinosauri tranne gli uccelli) devono, necessariamente, essersi riprodotti con successo. Questa mera constatazione, però, ci dice poco su come lo facessero.

Gli organi riproduttivi dei vertebrati sono, nella maggioranza dei casi, formati esclusivamente da parti molli, e quindi tendono a non fossilizzare. Eccezioni a questa regola sono i numerosi mammiferi dotati di baculum (osso che forma il supporto per l’organo copulatore maschile e per il suo omologo femminile), e i casi eccezionali in cui condizioni particolari di fossilizzazione permettono la preservazione dei follicoli ovarici. Il primo caso non è applicabile ai dinosauri, dato che il baculum non è presente nei rettili, mentre il secondo caso è documentato in alcuni theropodi piumati provenienti da livelli ad elevata conservazione del Cretacico Inferiore della Cina.

Tuttavia, la fossilizzazione di follicoli ovarici non ci dà molte informazioni sull’apparato riproduttivo dei dinosauri rispetto a ciò che possiamo dedurre, con maggiore facilità e abbondanza, dall’analisi delle uova e delle covate fossili.

In assenza di prove dirette, possiamo però dedurre l’anatomia dei genitali dei dinosauri tramite l’inferenza filogenetica, ovvero, analizzando l’anatomia degli uccelli e dei coccodrilli moderni, per determinare se e quali elementi anatomici siano condivisi dai due gruppi: tali elementi sono, ragionevolmente, da considerare sinapomorfie di Archosauria e quindi da dedurre anche nei dinosauri mesozoici.

Poter dedurre l’anatomia riproduttiva dei dinosauri fornisce una base su cui discutere in modo plausibile alcune caratteristiche del loro comportamento, in particolare, come doveva svolgersi la copula in questi animali.

Ovviamente, dato che non disponiamo di prove dirette, non ha senso fare ipotesi particolari relative a specie particolari: quello che possiamo fare è di determinare una “condizione generale” plausibile in base a ciò che possiamo dedurre in modo ragionevole dall’osservazione delle specie di archosauri viventi.

Prima di avventurarci nel misterioso mondo dei genitali degli archosauri, è bene chiarire subito alcuni elementi di anatomia comparata. Siccome l’ignoranza e la mistificazione sui genitali è molto ampia (ricordo spassosi aneddoti dei tempi universitari, con amici noti per millantare “esperienza” diretta in anatomia femminile e che poi cadevano rovinosamente alla domanda su quante fossero le aperture urogenitali nella specie umana: niente è più fragile di ciò che crediamo di conoscere “per esperienza”), presumo che l’ignoranza sui genitali degli archosauri sia ancora più vasta.

Come tutti i rettili, anche gli uccelli presentano una completa separazione delle vie digerente, escretoria e genitale: i tre sistemi tuttavia non sboccano all’esterno tramite tre aperture distinte (come nel caso delle femmine della maggioranza dei mammiferi), bensì sboccano tutti e tre all’interno di una camera comune, la quale poi sbocca all’esterno tramite una singola apertura, la cloaca.

Siccome questo è il piano corporeo generale di tutti i rettili ed è condiviso anche dagli uccelli, non abbiamo motivi per pensare che i dinosauri fossero diversi. Quindi, assumiamo che tutti i dinosauri abbiamo questa morfologia generale: completa separazione dell’apparato riproduttivo dai sistemi digestivo ed escretore, ma loro terminazione comune in una camera che sbocca all’esterno tramite la cloaca.

Senza entrare nei dettagli della parti più interne dell’apparato riproduttivo, sempre prendendo tutti i rettili (uccelli compresi) come riferimento, possiamo dedurre ragionevolmente che i testicoli dei maschi non fossero visibili esternamente (come accade invece in molti mammiferi).

Una questione fondamentale per dedurre una qualche informazione sulle modalità della copula è stabilire se i dinosauri avessero un organo copulatore oppure no. Negli uccelli moderni, la maggioranza delle specie è priva di pene, mentre questo è presente (sia impari che in coppia) negli altri rettili.

Tuttavia, la distribuzione del pene negli uccelli suggerisce che l’assenza del pene sia una condizione derivata, dato che è esclusiva dei Neoaves, mentre tutti gli uccelli moderni più basali hanno organi copulatori. Siccome sia i galloanseri che i paleognati presentano un organo copulatore, questa deve essere molto probabilmente la condizione primitiva del più recente antenato comune degli uccelli attuali.

Dato che anche nei coccodrilli è presente sempre un pene singolo, è plausibile che questa sia la condizione ancestrale di tutti gli archosauri, e che quindi, la presenza di un pene sia un carattere anatomico generale dei dinosauri. Sia negli uccelli che lo presentano che nei rettili moderni, il pene è alloggiato nella cavità cloacale ed estroflesso alla copula: anche questa è quindi da considerare la condizione generale per i dinosauri.

Negli uccelli moderni che non presentano un organo copulatore, la copula viene effettuata dai due animali tramite contatto diretto delle rispettive cloache (comportamento detto di “bacio cloacale”): dato che è ragionevole dedurre la presenza del pene in tutti i dinosauri non-aviani, non occorre ipotizzare questo comportamento nei dinosauri.

Un altro elemento in comune tra uccelli con organo copulatore e coccodrilli è che la estroflessione del pene avviene per mezzo di muscoli specifici, e che l’organo ha una forma incurvata. Il motivo di questa forma piegata è legato alla posizione della cloaca, che sbocca in direzione posteroventrale: la forma “piegata” dell’organo permette a questo ultimo, quando viene estroflesso, di avere la propria estremità rivolta anterolateralmente, così da essere più agevolmente inserito nell’apertura cloacale della femmina (assumendo una copula con i due animali orientati parallelamente e nella medesima direzione, come avviene nella maggioranza dei vertebrati).

Per rimuovere alcune errate comparazioni con la nostra specie, è bene chiarire ancora una volta che l’organo copulatore di questi animali non funge da dotto terminale dell’appartato escretore (come nel caso del pene umano), ma solo da dotto seminale.

Inoltre, sia negli uccelli che negli altri rettili, il pene non presenta un condotto tubulare al suo interno, ma presenta un solco lungo la sua superficie dorsale: il liquido seminale scorre lungo questo solco (non all’interno del pene) e viene depositato sul solco omologo della struttura corrispondente delle femmine.
Questa ultima è di forma simile all’organo maschile (è difatti il suo omologo) ma è di dimensioni più ridotte e non viene estroflessa fuori dalla cloaca. Anche in questo caso, la generale similitudine tra uccelli e coccodrilli porta a considerare questa modalità riproduttiva come la norma nei dinosauri.

Un elemento che differisce in modo significativo tra uccelli e coccodrilli è il meccanismo che genera il turgore nell’organo copulatore: nei coccodrilli, come nella maggioranza dei vertebrati, questo è generato dal sistema sanguigno, mentre negli uccelli la “pompa idraulica” è generata dal sistema linfatico.

Siccome il sistema linfatico non permette di mantenere una erezione analoga a quella prodotta con un meccanismo circolatorio, la copula negli uccelli tende a essere più rapida e breve che nei rettili. Inoltre, negli uccelli la pompa linfatica partecipa alla espulsione del liquido seminale.

Purtroppo, non possiamo sapere se il passaggio da un meccanismo cardiocircolatorio “rettiliano” a uno linfatico “aviano” sia avvenuto in prossimità dell’origine degli uccelli moderni oppure sia avvenuto più anticamente lungo la linea dinosauriana: quindi non è possibile stabilire quando sia avvenuta tale modificazione (e quindi, se e in quali dinosauri ci fosse un sistema di erezione linfatico).

Non avendo modo di dedurre e distinguere queste due modalità dall’anatomia scheletrica dei fossili, non è possibile quindi discutere le implicazioni di questi due sistemi nel comportamento riproduttivo dei dinosauri.

Concludendo, tutti i dati a nostra disposizione ci dicono che i dinosauri avevano un sistema riproduttivo rettiliano (in senso lato), che è il medesimo conservato negli uccelli.

La fecondazione era interna, tramite un organo copulatore maschile che veniva estroflesso dalla cloaca tramite muscoli, e mantenuto turgido tramite un meccanismo idraulico la cui omologia moderna non è determinabile (cardiocircolatorio vs linfatico).

Questo sistema esclude il ricorso al “bacio cloacale” che osserviamo in molti uccelli odierni, e presuppone una monta durante la copula per permettere al maschio di penetrare la femmina, come nei coccodrilli, ma anche in ratiti, galliformi e anseriformi.

Sebbene si speculi spesso su come avvenissero tali copule, specialmente per animali dotati di elaborate ornamentazioni e corazze dermiche (come in stegosauri e ankylosauri), il fatto che animali letteralmente “inscatolati” e sicuramente più goffi e impacciati dei dinosauri, come sono le tartarughe, riescano a svolgere efficacemente le proprie copule, ci suggerisce che, probabilmente, la difficoltà di immaginare tali copule sia più un limite nostro che dei dinosauri.

A questo proposito, in analogia con le tartarughe, non è da escludere che i dinosauri corazzati avessero un organo copulatore molto lungo, che permetteva di svolgere la copula senza ricorrere a complesse e contorte posizioni per la coppia.
Ma qui, forse, anche io sto speculando troppo da così pochi dati…

(Da Theropoda).

1 commento

1. Alessandro 3 Maggio 2022, 11:41 Rispondi

   Molto interessante, grazie! L’Anatomia Comparata mi è sempre piaciuta moltissimo, e non conoscevo alcuni particolari sui genitali di rettili e uccelli. A proposito, leggo “tutti i rettili (uccelli compresi)” e “sia negli uccelli che negli altri rettili”. Quindi l’Autore preferisce qualificare i rettili come gruppo monofiletico? Se sì, perché?